蜜蜂病毒病的危害和发病特征
蜜蜂是自然界最重要的授粉昆虫,对维护自然生态系统的生物多样性和保持农业生态系统的增产效应发挥着巨大的作用。作为世界第一养蜂大国,中国养蜂业健康发展的意义不仅在于获取大量高品质的蜂产品,更重要的是发挥蜜蜂授粉的农业增产效应,保证我国的粮食安全。和其他动物一样,蜜蜂健康也受到多种病害的威胁,近年来蜜蜂病毒病在世界范围内的广泛流行与传播,是导致世界蜂群持续下降的一个重要原因。
1、蜜蜂囊状幼虫病毒
自年被分离鉴定以来,SBV已成为分布范围最广的蜜蜂病毒,在世界各地的西方蜜蜂Apismellifera蜂群内均可检出。蜜蜂囊状幼虫病毒并不对西方蜜蜂造成可重视的危害,每年仅在少数早春繁殖期的蜂群中发生。但是它的一个寄生于亚洲东方蜜蜂蜂群内的近缘种,则表现为一种致命的传染性疾病,能导致染病的东方蜜蜂蜂群的快速消亡。
蜜蜂囊状幼虫病毒可侵染蜜蜂幼虫和成蜂,3日龄前的小幼虫为易感期,因进食带毒哺育蜂分泌的含病毒颗粒的蜂王浆被感染。到了封盖期,染病幼虫的最后一次蜕皮被抑制,无法化蛹,蜕皮液存积于老旧表皮内,表皮变硬成一囊袋,颜色变黄。蜕皮液内含有高浓度的病毒颗粒在几天后丧失毒性。干涸的虫体形成一深棕色的船型鳞片,黏附在巢房壁上,难以清除。蜜蜂囊状幼虫病一半多发于早春蜂群繁殖期,可能与这一时期外界食物缺乏有关系。成蜂无明显发病症状,但可能会缩减其寿命。
2、慢性麻痹病毒
在年从麻痹病蜜蜂体内分离鉴定出慢性麻痹病毒之前,蜜蜂麻痹症一直被怀疑是因蜜蜂气管螨Acarapiswoodi的寄生引起的。至今,除了南美洲外,其它各地的西方蜜蜂蜂群可被检出有蜜蜂慢性麻痹病毒。蜜蜂慢性麻痹病毒主要侵袭成年工蜂,被蜜蜂慢性麻痹病毒感染的蜂群可同时出现2种典型的麻痹病症,即Ⅰ型麻痹综合症和Ⅱ型麻痹综合症。Ⅰ型麻痹综合症表现为患病蜜蜂身体和双翅不正常的震颤,失去飞行能力,只能爬行。伴有腹部肿胀、下痢和双翅无法闭合等明显的病症。患病蜜蜂个体出现病症后数日内死亡。严重时使得蜂群崩溃,多发于盛夏高温季节。
Ⅱ型麻痹综合症又被称为“黑盗蜂”、“黑小蜂”或“脱毛黑蜂症”等。患病蜜蜂个体初期具有飞行能力,身体绒毛逐渐脱落,体色加深变黑。病蜂个体看起来比健康蜜蜂小,并有一个相对突出,有油亮光泽的腹部。可观察到被同群健康蜜蜂攻击的现象,类似盗蜂时的进攻行为。数日后,染病蜜蜂出现失去飞行能力、身体不停颤抖等麻痹症状,之后在短时间内死亡。蜜蜂缓慢性麻痹病毒病全年均可发生,但多在春夏两季流行。法国在至年期间发生了严重的蜜蜂病害,许多出现麻痹病症的蜂群与染病蜜蜂体内高浓度的蜜蜂慢性麻痹病毒有明显的相关性。但在瓦螨样本内未发现有蜜蜂慢性麻痹病毒,证明瓦螨并不会携带和传播蜜蜂慢性麻痹病毒。
3、急性蜜蜂麻痹病毒
蜜蜂急性麻痹病毒于年在一次蜜蜂慢性麻痹病毒的传染性试验中被发现后,世界各地的西方蜜蜂蜂群均有蜜蜂急性麻痹病毒检出的报道。不同的发育阶段的蜜蜂个体均可检测到蜜蜂急性麻痹病毒,典型症状是染病的成年工蜂表现麻痹症状,失去飞行能力,离巢后快速死亡。蜂群内病毒的传播可能通过被感染成蜂的唾液腺污染幼虫食物。
当幼虫摄入过多病毒粒子时,常在封盖前死亡,或成功羽化后,成为隐性感染的带毒蜜蜂。蜜蜂急性麻痹病毒已被确认为是一种致使蜂群损失和崩溃的重要病因,特别是染病蜂群同时被一种病毒传播媒介的蜜蜂寄生螨—瓦螨侵袭时,危害更为严重。
4、克什米尔病毒
蜜蜂克什米尔病毒于年在一次传染性试验中从西方蜜蜂体内被分离鉴定,因病原来源于印度克什米尔地区的患病东方蜜蜂,所以被用当地地名命名。随后原寄主为亚洲蜂Apiscerana的蜜蜂克什米尔病毒又在没有亚洲蜂分布的澳洲地区被发现。至今蜜蜂克什米尔病毒已被证实广泛分布于世界各地的西方蜜蜂蜂群中。蜜蜂克什米尔病毒可以侵染处于不同发育阶段的蜜蜂个体,以隐性感染方式长期存在于蜜蜂体内。
克什米尔病毒无明显发病症状,一旦少数病毒颗粒进入寄主淋巴液,可在短时间内大量复制,导致染病蜜蜂在3d内死亡。由于蜜蜂克什米尔病毒与蜜蜂急性麻痹病毒有着极高的基因同源性,导致这2种病毒的血清学和病理学特征极为相近,容易混淆。在所有的蜜蜂病毒中,蜜蜂克什米尔病毒是一种在实验室注射条件下致病性最强的蜜蜂病毒。
但是用混合蜜蜂克什米尔病毒颗粒的食物饲喂蜜蜂,并不会导致取食蜜蜂被感染,证明蜜蜂克什米尔病毒不经消化道途径危害蜜蜂。这也意味着蜜蜂克什米尔病毒的爆发与“体壁-血淋巴”传播途径有关。研究证实瓦螨Varroadestrustor可以携带和传播蜜蜂克什米尔病毒,并在瓦螨达到中等程度危害时,引发致死性病毒病。因此蜂群内的蜂螨密度与蜜蜂克什米尔病毒疾病的流行与爆发直接相关。
5、黑蜂王台病毒
黑蜂王台病毒于年首次从染病的蜂王幼虫和封盖预蛹中分离。黑蜂王台病毒主要危害蜂王的幼虫和蛹,春季和初夏为发病高峰期,典型症状为患病幼虫体色变黄,表皮逐渐硬化呈一皮囊。发病蜂蛹体色变暗,快速死亡,甚至将王台内壁染成棕色或黑色。黑蜂王台病毒在世界范围和不同蜜蜂种间广泛存在,通常以一种无病症的隐性感染方式长期存在于被感染蜂群的成蜂或幼虫体内。
黑蜂王台病毒主要通过蜜蜂口器互饲行为进行传播,特别是与蜜蜂肠道寄生虫蜜蜂微孢子虫联合危害时,表现出极强的致病性。虽然在瓦螨体内能检测到黑蜂王台病毒,但并未发现瓦螨的寄生与黑蜂王台病的流行有直接联系。
6、以色列急性麻痹病毒
以色列急性麻痹病毒于年才在以色列被分离鉴定。可侵染各个发育时期的蜜蜂个体和蜂群各级型蜜蜂。典型发病症状为:患病蜜蜂体色变暗,绒毛脱落,伴随翅震颤,逐渐麻痹死亡。病症与蜜蜂急性麻痹病毒相似,并且其生物学和系统发育学特性都与蜜蜂急性麻痹病毒和蜜蜂克什米尔病毒非常接近,同时与蜜蜂急性麻痹病毒和蜜蜂克什米尔病毒核酸序列还有65%和75%的同源性。
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