科普一下病毒的结构

病毒的形状和大小(统称形态)各异。大多数病毒的直径在10-纳米(nm)。一些丝状病毒的长度可达nm,但其宽度却只有约80nm。大多数的病毒无法在光学显微镜下观察到,而扫描或透射电子显微镜是观察病毒颗粒形态的主要工具,常用的染色方法为负染色法。一个完整的病毒颗粒称为“病毒体”(virion),是由蛋白质组成的具有保护功能的“衣壳(Capsid,或称蛋白质外壳)”和衣壳所包住的核酸组成。形成衣壳的等同的蛋白质亚基称作次“蛋白衣”或“壳粒”(capsomere)。有些病毒的核衣壳外面,还有一层由蛋白质、多糖和脂类构成的膜叫做“包膜”(envelope,又称外套膜),包膜上生有“刺突”(spike),如流感病毒。衣壳是由病毒基因组所编码的蛋白质组成的,它的形状可以作为区分病毒形态的基础。通常只需要存在病毒基因组,衣壳蛋白就可以自组装成为衣壳。但结构复杂的病毒还会编码一些帮助构建衣壳的蛋白质。与核酸结合的蛋白质称为核蛋白,核蛋白与核酸结合形成核糖核蛋白,再与衣壳蛋白结合在一起就形成了“核衣壳”。病毒的形态一般可以分为以下四种:

螺旋形:

烟草花叶病毒结构:病毒RNA卷曲在的由重复的蛋白质亚基组成的螺旋形衣壳中。

螺旋形的衣壳是由壳粒绕着同一个中心轴排列堆积起来,以形成一个中空的棒状结构。这种棒状的病毒体可以是短而刚性的,也可以是长而柔性的。具有这种形态的病毒一般为单链RNA病毒,研究得最多的就是烟草花叶病毒,但也有少量单链DNA病毒也为螺旋形;无论是哪一种病毒,其核酸都通过静电相互作用与衣壳蛋白结合(核酸带负电而衣壳蛋白朝向中心的部分带正电)。一般来说,棒状病毒体的长度取决于内部核酸的长度,而半径取决于壳粒的大小和排列方式。用于定义这种螺旋形态的参数有两个:amplitude和pitch,前者即直径,而后者是指壳粒环绕一周后所前进的距离。

正二十面体形:

具有正二十面体结构的腺病毒的电镜照片

大多数的动物病毒为正二十面体或具有正二十面体对称的近球形结构。二十面体具有5-3-2对称,即每个顶点为5重对称,每个面的中心为3重对称,每条边的中心为2重对称。病毒之所以采用这种结构可能的一个很重要的原因是,规则的二十面体是相同壳粒形成封闭空间的一个最优途径,可以使所需的能量最小化。形成二十面体所需的最少的等同的壳粒的数量为12,每个壳粒含有5个等同的亚基。但很少有病毒只含有60个衣壳蛋白亚基,多数正二十面体形病毒的亚基数量大于60,为60的倍数,倍数可以是3、4、7、9、12或更多。由于二十面体的对称性,位于顶点的壳粒周围有五个壳粒环绕,称为“penton”;而位于三角形面中心的壳粒周围有六个壳粒环绕,称为“hexon”。

包膜型:

带状疱疹病毒的电镜负染照片显示其病毒颗粒周围环绕在包膜里。

一些病毒可以利用改造后的宿主的细胞膜(来自细胞表面的质膜或细胞内部的膜,如核膜及内质网膜)环绕在病毒体周围,形成一层脂质的包膜。包膜上既镶嵌有来自宿主的膜蛋白也有来自病毒基因组编码的膜蛋白;而脂质膜本身和其中的糖类则都来自宿主细胞。包膜型病毒位于包膜内的病毒体可以是螺旋形或正二十面体形的。无包膜的病毒在宿主细胞内完成复制后,需要宿主细胞死亡并裂解后,才能逸出并进一步感染其他细胞。这种方法虽然简单,但常常造成大量非成熟细胞死亡,反而降低了对宿主细胞的利用率。而有了包膜之后,病毒可以通过包膜与宿主的细胞膜融合来出入细胞,而不需要造成细胞死亡。流感病毒和艾滋病毒就采用的是这种策略。大多数的包膜型病毒的感染性都依赖于包膜。

复合型:

一个典型的有尾噬菌体的结构:①头部,②尾部,③核酸,④头壳,⑤颈部,⑥尾鞘,⑦尾丝,⑧尾钉,⑨基板

与以上三类病毒形态相比,复合型病毒的结构复杂得多,它们的衣壳既非完全的螺旋形又非完全的正二十面体形,可以有附加的结构,如蛋白质组成的尾巴或复杂的外壁。有尾噬菌体和痘病毒都是比较典型的复合型病毒。有尾噬菌体在噬菌体中数量最多,其壳体由头部和尾部组成,头部呈正二十面体对称,尾部呈螺旋对称,头部和尾部之间通过颈部相连。此外噬菌体的尾部还附着有一些尾鞘、尾丝和尾钉等。其头壳中包裹着噬菌体的基因组,而尾部的各个组件则在噬菌体感染细菌的过程中发挥作用。痘病毒是一种具有特殊形态的体形较大的复合型病毒。其病毒基因组与结合蛋白位于称为拟核的一个中心区域。拟核围绕在一层膜和两个未知功能的侧体中。痘病毒具有外层包膜,包膜外有一层厚的蛋白质外壳布满整个表面。痘病毒的形态有轻微的多态性,从卵状到砖块状都有。

拟菌病毒(mimivirus)是目前已知最大的病毒,其衣壳直径达nm,体积接近小型细菌,且表面布满长达nm的蛋白质纤维丝。在电镜下观察到的拟菌病毒呈六边形,因此推测其衣壳应为二十面体对称。

新型冠状病毒(Novelcoronavirus),世界卫生组织命名缩写为-nCoV,一般可简称新冠病毒。该病毒是一种具有包膜的正链单股RNA冠状病毒,为年底出现的新型冠状病毒感染的-nCoV急性呼吸道疾病疫情的病原。新型冠状病毒是一种具有包膜的、不分节段的单股正链RNA病毒,颗粒呈圆形或椭圆形,直径约60~nm,属于网巢病毒目冠状病毒科乙型冠状病毒属。此病毒每组基因组长度约三万个核苷酸左右。

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